Vitoria-Gasteiz - Arqueología.


 
 

 

Contribuciones al estudio palinológico del Cretácico Inferior de la Cuenca Vasco-Cantábrica: los afloramientos ambarígenos de Peñacerrada (España).

Coloquios de Paleontología, 2001,52: 135-156 

ISSN: 1132-1660

Contributions to the palynological study of Lower Cretaceous of the Vasco-Cantabrian Basin: the outcrops with amber from Peñacerrada (Spain).


Eduardo Barrón (1) , María José Comas-Rengifo (1) y Laura Elorza (2).


( 1 ) Dpto. de Paleontología. Facultad de Ciencias Geológicas e Instituto de Geología Económica CSIC-UCM, Ciudad Universitaria, 28040 Madrid.

( 2 ) Museo de Ciencias Naturales de Álava, c/ Siervas de Jesús, 24, 01001 Vitoria-Gasteiz. 


 

Resumen: 

Los afloramientos ambarígenos del Cretácico Inferior de Peñacerrada están situados en el margen S de la Cuenca Vasco-Cantábrica (España). Sus materiales, que se han analizado desde un punto de vista palinológico, corresponden a la unidad intermedia de la Formación Escucha y estan constituidos por lutitas y lignitos que se depositaron en los canales arenosos de una llanura deltaica. Este estudio ha revelado la existencia de una rica flora integrada por un elevado número de taxones de las divisiones Briophyta, Lycophyta, Pteridophyta, Coniferophyta, Cycadophyta/Ginkgophyta, Gnetophyta y Magnoliophyta, que se desarrolló en unas condiciones climáticas cálidas y húmedas. 

En las asociaciones palinológicas dominan los granos de polen anemófilo inaperturado, bisacado y del género Corollina y de esporas cinguladas, taeniadas y psiladas posiblemente hidrófilas que indican la existencia de bosques de coníferas, constituidos principalmente por plantas de las familias Araucariaceae y Cupressaceae, con un rico sotobosque de criptógamas vasculares y de formaciones xeromórficas, dominadas por especies de la familia Cheirolepidiaceae. Los estudios cualitativos y cuantitativos parecen indicar que los materiales de los afloramientos estudiados corresponderían al intervalo Aptiense Superior-Albiense Inferior. 

En la Península Ibérica, la palinoflora estudiada presenta semejanzas con un algunos afloramientos de la zona suroccidental de la Cordillera Ibérica, las Cordilleras Béticas y de las regiones portuguesas de Beira Litoral y Estremadura, siendo este estudio una de las primeras contribuciones palinológicas que se realizan en el Cretácico Inferior de la Cuenca Vasco-Cantábrica.

 


Abstract: 

The outcrops with amber from Lower Cretaceous of Peñacerrada are located in the south margin of the Vasco-Cantabrian Basin (Spain). The palynological samples come from the middle unit of the Escucha Formation and consist of mudstones, limes and lignites deposited in the sandy channels of a deltaic plain. The palynoflora is rich and diverse constituted by a high number of taxa of the Briophyta, Lycophyta, Pteridophyta, Coniferophyta, Cycadophyta/Ginkgophyta, Gnetophyta and Magnoliophyta divisions, which developed in warm and wet climatic conditions. 

The inaperturate and bisaccate anemophilous and Corollina pollen grains and cingulate, taeniate and psilate, possibly hidrophilous, spores numerically dominated the assemblages. On the one hand, these associations show the existence of coniferous forests formed by trees of the Araucariaceae and Cupressaceae families, with a rich undergrow constituted by vascular cryptogamas. Besides, xeromorphic communities of the Cheirolepidiaceae family ocurred. 

The qualitative and quantitative analysis pointed out an Upper Aptian-Lower Albian age for the studied outcrops. The studied palynoflora presents similarities with ones from the southwestern zone of the Iberian Range, Betic Range and portuguese regions of Beira Litoral and Estremadura. This study is one of the first palynological contributions in Lower Cretaceous from Vasco-Cantabrian Basin.

 

INTRODUCCIÓN Y ANTECEDENTES.

Los materiales del Cretácico Inferior del N la Península Ibérica eran muy poco conocidos, desde un punto de vista palinológico, ya que sólo se han estudiado algunos palinomorfos procedentes del afloramiento de Ereño en la provincia de Bilbao (FECHNER & GRUBER, 1991). Sin embargo, la existencia de resinas fósiles en algunas explotaciones mineras del N de España, especialmente en las dedicadas a la extracción de lignito y arena de fundición, era conocida desde hacía más de dos décadas (CORRAL et al., 1999).

El descubrimiento de ámbar con inclusiones biológicas en sedimentos cretácicos cercanos a la localidad de Peñacerrada (Álava), aumentó el interés por el conocimiento geológico y paleontológico de la región, ya que los afloramientos ambarígenos con este tipo de inclusiones son bastante escasos en la Península Ibérica (PEÑALVER et al., 1999). 

Hasta la fecha, la mayor parte de los trabajos que se han publicado sobre estos materiales, se han centrado en el estudio taxonómico de un número importante de especies de artrópodos que se encuentran muy bien conservados en este material ambarígeno (SZADZIEWSKI & ARILLO, 1998; ORTUÑO & ARILLO, 1998; ARILLO & MOSTOVSKI, 1999; WATERS & ARILLO, 1999; ARILLO & NEL, 2000; ARILLO & SUBIAS, 2000 y BAZ & ORTUÑO, 2000).

El desconocimiento, hasta ese momento, de otros fósiles significativos que permitieran conocer la edad de los materiales de Peñacerrada, hizo que las asociaciones de palinomorfos registradas fueran las herramientas fundamentales para su datación. El estudio de algunas muestras tomadas en la sección de Peñacerrada I permitió atribuirles una edad comprendida entre el Aptiense Superior y el Albiense Medio (ALONSO et al., 2000). 

Ello convirtió a estos afloramientos ambarígenos en unos de los más importantes del mundo, desde un punto de vista paleoentomológico, ya que materiales de esta edad ricos en ámbar son muy escasos en otras cuencas (MARTÍNEZ-DELCLÒS et al., 1999). Dentro de este reducido conjunto se encuentran, además de los citados, los de Jezzine y Baabda en el Líbano, Wadi Zerka en Jordania, Isla de Wight en el Reino Unido y Golling en Austria.

En este trabajo se realiza una descripción detallada de las asociaciones de palinomorfos continentales de los afloramientos de Peñacerrada, que han proporcionado una importante información de tipo tafonómico, paleoecológico y bioestratigráfico. Asímismo, se realiza una comparación de dichas asociaciones con las reconocidas en otros afloramientos de edad similar en la Península Ibérica y en otras cuencas boreales y del N de Gondwana. El interés de este trabajo no sólo radica en la datación de los afloramientos ambarígenos con importancia mundial, sino que representa una de las primeras contribuciones al conocimiento de la palinología del Cretácico Inferior del N de la Península Ibérica.

En la Península Ibérica, los primeros estudios paleobotánicos del Cretácico Inferior se centraron en el estudio de macrorrestos procedentes de cuencas portuguesas (HEER, 1881; SAPORTA, 1894; ROMARIZ, 1946; TEIXEIRA, 1948, 1952); aunque el primer estudio esporopolínico no se llevó a cabo hasta bastante más tarde, también en Portugal, en la región de Estremadura (GROOT & GROOT, 1962). 

Posteriormente, los estudios palinológicos en Portugal se centraron en los afloramientos del Cretácico Inferior de la región de Beira Litoral (PAIS & REYRE, 1980-1981, PAIS & TRINCÃO, 1983, TRINCÃO et al., 1989); Estremadura (GROOT & GROOT, 1962; REY, 1972; MÉDUS & BERTHOU, 1980; BERTHOU et al., 1981; HASENBOEHLER, 1981; MÉDUS, 1983; LEEREVELD et al.; 1989; TRINCÃO, 1990) y del Algarve (BERTHOU et al., 1983; LEEREVELD et al., 1989 y TRINCÃO, 1990).

En España, los primeros trabajos palinológicos del Cretácico Inferior fueron realizados por MENÉNDEZ AMOR & ESTERAS (1964) en la «serie lignitífera aptiense-albiense» de la cuenca de Utrillas y por MENÉNDEZ AMOR (1970) en los niveles «wealdenses» de los lignitos de Uña (Cuenca), en los que se identificaron diecisiete especies de esporas, tres de angiospermas y una incertae sedis. 

Posteriormente, se llevó a cabo un número reducido de estudios puntuales sobre materiales de esa edad, repartidos por las distintas cuencas españolas, entre los que hay que mencionar los efectuados en los Pirineos (MÉDUS & PONS, 1967; BARALE, 1991), Catalánides (MÉDUS, 1970; SOLÉ DE PORTA, 1983), Ibérica Central y Maestrazgo (BOULOUARD & CANÉROT, 1970; MÉDUS, 1970; SOLÉ DE PORTA & GARCÍA CONESA, 1987; QUEROL & SOLÉ DE PORTA, 1989; DIÉGUEZ et al., 1995a, b; TRINCÃO & DIÉGUEZ, 1995), Ibérica Suroccidental (ARIAS & DOUBINGUER, 1980; DOUBINGER & MAS, 1981) y Béticas (BUSNARDO & TAUGOURDEAU, 1964; LEEREVELD et al., 1989).

De forma complementaria, tanto en España como en Portugal, también se ha abordado el estudio de los palinomorfos marinos del Cretácico Inferior, especialmente de los dinoflagelados, destacándose los realizados por MENÉNDEZ AMOR & ESTERAS MARTÍN (1964), SOLÉ DE PORTA (1983), BERTHOU & LEEREVELD (1986), SOLÉ DE PORTA & GARCÍA CONESA (1987) y BERTHOU & LEEREVELD (1990).

 

Figura 1.-Situación geográfica del área de estudio. 

Figure 1.-Geographical setting of the studied outcrops.


MATERIAL Y MÉTODOS.

Los afloramientos de Peñacerrada (Fig. 1) están situados en el margen S de la Cuenca Vasco-Cantábrica, a unos 30 Km de la ciudad de Vitoria-Gasteiz. Nuestro trabajo se ha centrado en dos secciones estratigráficas localizadas en los alrededores de la mencionada población (ALONSO et al., 2000), que han sido atribuidas a la Formación Escucha por ROBLES & PUJALTE (2000). 

En términos generales, según estos autores, dicha formación se puede subdividir en tres subunidades: una basal, constituida por facies lutíticas y heterolíticas con intercalaciones de calizas arenosas y areniscas; una intermedia, en la que predominan las areniscas y microconglomerados de relleno de canal con abundantes niveles carbonosos, y una superior, en la que vuelven a ser frecuentes las facies lutíticas y heterolíticas con algunas intercalaciones de calizas detríticas con lamelibranquios, orbitolínidos, etc.

El muestreo palinológico se ha realizado en dos cortes parciales de la subunidad intermedia (Fig. 2), que presentan varios niveles ricos en materia orgánica y, que en algunas ocasiones, contienen el ámbar.

Figura 2.-Posición estratigráfica de las muestras palinológicas analizadas.

Figure 2.-Stratigraphical situation of the studied palynological samples.

Las características estratigráficas generales del área de Montoria-Peñacerrada (Álava), así como la descripción de los distintas tipos de facies, el análisis del ambiente deposicional y la distribución de los niveles carbonosos en toda la región puede encontrarse en el trabajo de ROBLES & PUJALTE (op. cit.).

Concretamente las facies estudiadas en este trabajo fueron interpretadas como canales arenosos, con pasadas microconglomeráticas, que presentan niveles de arcillas carbonosas y areniscas con fragmentos carbonosos y lignito pulverulento, que pueden representar el relleno o los derrames laterales de los canales distribuidores de un sistema deltaico.

Se tomaron nueve muestras, de muro a techo, en la sección de Peñacerrada I y siete en la de Peñacerrada II (Fig. 2), de las cuales un 56% presentaron contenido esporopolínico. La separación de los palinomorfos se llevó a cabo mediante el método palinológico clásico basado en el tratamiento con ácidos (HCl, HF y HNO3) y utilizado en el trabajo de PHIPPS & PLAYFORD (1984). 

Su concentración final fue estimada después de pasar el residuo a través de tamices con luces de malla de 500, 250, 75, 50 y 12 mm. Posteriormente, el estudio se realizó mediante un microscopio óptico Leitz Laborlux D, con una cámara fotográfica Wild Photoautomac MPS45 incorporada. Además, y algunas muestras fueron fotografiadas con un microscopio electrónico Jeol JSM-6400. Para que la muestra fuera representativa estadísticamente se consideró un número mínimo de palinomorfos a contar por cada muestra procesada, entre 500-1.000 tal como propusieron JONKER (1951) y GREEN & DOLMAN (1988).

Los palinomorfos se han determinado de forma parataxonómica, relacionándose con las principales divisiones del Reino Plantae propuestas por TAYLOR & TAYLOR (1993). Después de la determinación y contaje se elaboraron tablas de porcentajes de taxones y los correspondientes diagramas polínicos de esporas cinguladas, esporas taeniadas, esporas psiladas, bisacados, polen de araucariáceas, polen de cupresáceas y Corollina, siguiendo criterios análogos a los utilizados por TRINCÃO (1990).


ESTUDIO PALINOLÓGICO.

El estudio palinológico de las nueve muestras productivas de ambas secciones ha proporcionado un total de 16.574 palinomorfos, fundamentalmente continentales, entre los que destacan las esporas de criptógamas vasculares (55 taxones) y los granos de polen (19 taxones). De forma más escasa, se han identificado dinoflagelados, acritarcos y ficomas de Prasinophyceae. Los dinoflagelados están siendo objeto de un estudio más profundo y, por el momento, se puede decir que, principalmente, se encuentran representados por especies de los géneros Oligosphaeridium y Nyctericysta (NÚÑEZ-BETELU, 1998).

Se han determinado los palinomorfos continentales incluidos en el listado adjunto, cuya distribución y abundancia se ha reflejado en la Tabla 1:

BRIOPHYTA.

Cingulitriletes clavus (BALME, 1957) DETTMANN, 1963.

Polycingulatisporites reduncus (BOLKHOVITINA, 1953) PLAYFORD & DETTMANN, 1965 (Lám. 2, Fig. 14).

Staplinisporites caminus (BALME, 1957) POCOCK, 1962.

LYCOPHYTA.

Camerozonosporites sp.

Densoisporites velatus WEYLAND & KRIEGER, 1953 (Lám. 1, Fig. 17).

Foveotriletes subtriangularis BRENNER, 1963.

Leptolepidites sp..

Neoraistrickia truncatus (COOKSON, 1953) POTONIÉ, 1956.

Neoraistrickia sp.

Patellasporites tavaredensis GROOT & GROOT, 1962 (Lám. 1, Figs. 1, 2; Lám. 2, Fig. 15).

PTERIDOPHYTA.

Aequitriradites spinulosus COOKSON & DETTMANN, 1958.

Acritosporites oculatus (DEÁK, 1965) JUHÁSZ,1979 (Lám. 1, Fig. 9).

Baculatisporites sp.

Cardioangulina sp.

Cibotiumspora jurienensis (BALME, 1957) FILATOFF, 1975.

Cicatricosisporites angicanalis DÖRING, 1965.

Cicatricosisporites apicanalis PHILLIPS et FELIX, 1971.

Cicatricosisporites apiteretus PHILLIPS et FELIX, 1971.

Cicatricosisporites brevilaesuratus (COUPER, 1958) KEMP, 1970.

Cicatricosisporites hallei DELCOURT & SPRUMONT, 1955.

Cicatricosisporites minutaestriatus (BOLKHOVITINA, 1961).

POCOCK, 1964.

Cicatricosisporites mohrioides (DELCOURT & SPRUMONT, 1955).

SINGH, 1971.

Cicatricosisporites patapscoensis BRENNER, 1963 (Lám. 1, Fig. 4).

Cicatricosisporites pseudotripartitus (BOLKHOVITINA, 1961).

DETTMANN, 1963.

Cicatricosisporites recticicatricosus DÖRING, 1965.

Cicatricosisporites venustus DEÁK, 1963 (Lám. 1, Figs. 13, 14).

Cicatricosisporites spp.

Concavissimisporites variverrucatus (COUPER, 1958) BRENNER, 1963.

Converrucosisporites sp.

Costatoperforosporites fistulosus DEÁK, 1962 (Lám. 1, Fig. 10).

Costatoperforosporites foveolatus DEÁK, 1962.

Costatoperforosporites triangulatus DEÁK, 1962.

Costatoperforosporites spp.

Contignisporites sp.

Cyathidites australis COUPER, 1953 (Lám. 1, Fig. 6).

Cyathidites minor COUPER, 1953.

Equinatisporites sp.

Deltoidospora sp. (Lám. 1, Fig. 8).

Dictyophyllidites harrisii COUPER, 1958.

Distaltriangulisporites costatus SINGH, 1971 (Lám. 1, Fig. 3).

Gregussisporites orientalis JUHÁSZ & SMIRNOVA, 1985 (Lám. 1, Fig. 6).

Impardicispora sp.

Laevigatosporites sp.

Nodosisporites sp.

Phlebopteris globosus (KIMYAI, 1966) JUHÁSZ, 1979 (Lám. 1, Fig. 15).

Plicatella jansonii (POCOCK, 1962) DÖRHÖFER, 1977.

Plicatella potomacensis (BRENNER, 1963) DAVIES, 1985 (Lám. 2, Fig. 13).

Plicatella pseudomacrorhyza (MARKOVA, 1961) DÖRHÖFER, 1977. (Lám. 2, Fig. 17).

Plicatella spp.

Todisporites sp.

Trilobosporites sp.

Triporoletes reticulatus (POCOCK, 1962) PLAYFORD, 1971.

Verrucosisporites sp.

CONIFEROPHYTA.

Araucariacites australis COOKSON, 1947 ex COUPER, 1953.

Callialasporites dampieri (BALME, 1957) DEV, 1961 (Lám. 2, Fig. 1).

Cerebropollenites mesozoicus (COUPER, 1958) NILSSON, 1958. (Lám. 1, Fig. 5).

Corollina obidosensis (GROOT & GROOT, 1962), TRINCÃO, 1990. (Lám. 2, Fig. 8).

Inaperturopollenites dubius (POTONIÉ & VENITZ, 1932) THOMSON & PFLUG, 1953 (Lám. 2, Fig. 5).

Inaperturopollenites limbatus BALME, 1957 (Lám. 2, Figs. 2, 11).

Spheripollenites psilatus COUPER, 1958.

BISACADOS INDETERMINADOS (Lám. 2, Figs. 4, 10, 16).


CYCADOPHYTA/GINKGOPHYTA.

Eucommidites minor GROOT & PENNY, 1960 (Lám. 2, Fig. 6).

Monosulcites sp. (Lám. 2, Fig. 9).

GNETOPHYTA.

Ephedripites translucidus DÉAK & TOMBAZ, 1967 (Lám. 1, Fig. 7).

MAGNOLIOPHYTA.

Afropollis sp. (Lám. 1, Fig. 11).

Clavatipollenites hughesii COUPER, 1958 (Lám. 2, Fig. 7).

Crassopollis sp.

Liliacidites sp. (Lám. 1, Fig. 12).

Retimonocolpites sp.

Stellatopollis barghoonii DOYLE, 1975 (Lám. 2, Fig. 12).

Striatopollis sp.

Tricolpites vulgaris (PIERCE, 1961) SRIVASTAVA, 1969 (Lám. 2, Figs. 3a, b).

Las esporas más características en las muestras de las secciones de Peñacerrada I y II son Patellasporites tavaredensis (Lám. 1, Figs. 1-2; Lám. 2, Fig. 15), Cicatricosisporites sp., Cyathidites australis (Lám. 1, Fig. 16) y Deltoidospora sp. (Lám. 1, Fig. 8). 

La primera especie es bastante frecuente en todos los niveles estudiados y como también se ha puesto de manifiesto en el Cretácico de Portugal (PAIS & TRINCÃO, 1983; TRINCÃO et al., 1989; TRINCÃO, 1990), corresponde a un taxón muy polimorfo que se ha relacionado con la división Lycophyta.

A continuación el género de esporas mejor representado es Cicatricosisporites, dentro del cual se han identificado trece especies. 

Entre ellas, la especie más significativa es C. venustus (Lám. 1, Figs. 13-14), por su presencia casi continua en todas las muestras, con excepción de la IIP.4, siendo más frecuente en las IP.8 y IIP.1; las restantes especies aparecen de forma puntual en ambas secciones. Estas formas se pueden incluir en tres de los cuatro grupos establecidos por DE HAAN et al. (1987-1988) dentro del citado género, atendiendo al desarrollo característico de sus taenias. Concretamente, las especies C. anglicanalis, C. mohrioides, C. pseudotripartitus, y C. recticicatricosus se incluyen en el Grupo 1; C. apicanalis, C. apitereus, C. brevilaesuratus y C. patapscoensis (Lám. 1, Fig. 4), en el Grupo 2; y, de igual modo que C. venustus, C. hallei y C. minutaestriatus en el Grupo 4. Todas estas especies se relacionan con helechos de la familia Schizaeaceae.

Por otra parte, las especies Cyathidites australis y Deltoidospora sp., que se atribuyen a helechos de las familias Cyathaceae y Dicksoniaceae, tienen un registro diferente en los dos cortes, pues mientras que la primera especie se ha reconocido en todas las muestras de ambas localidades, Deltoidospora sp. sólo se ha identificado en Peñacerrada I.

Las restantes esporas identificadas, de forma individual, no llegan a alcanzar el 1% en el total de los palinomorfos determinados.

Dentro del conjunto de los granos de polen, hay que resaltar la abundancia de Inaperturopollenites dubius (Lám. 2, Fig. 5) e I. limbatus (Lám. 2, Figs. 2 y 11), relacionados con las familias Cupressaceae y Araucariaceae, respectivamente. 

Se trata de dos familias de coníferas con representación actual, que tuvieron una gran importancia en los ecosistemas del Mesozoico. Algunos autores (HASENBOEHLER, 1981; DEJAX, 1987) figuran y describen granos de polen idénticos a los determinados en este trabajo como I. limbatus, atribuyéndolos a la especie Araucariacites australis y COURTINAT (1986) indica que debido a la gran variabilidad que muestra el polen de Araucariaceae, todos los granos de este tipo deberían asignarse al género Araucariacites. Sin embargo, en este trabajo se han encontrado tres morfologías de polen deAraucariaceae fácilmente identificables, que se mantienen separadas, como se ha hecho de forma clásica. 

Estas son: el tipo Araucariacites (A. australis), el tipo Callialasporites (C. dampieri) (Lám. 2, Fig. 1) y el tipo Inaperturopollenites (I. limbatus). La existencia de Araucariaceae no sólo se pone de manifiesto por el registro de abundantes granos de polen sino por la naturaleza de los nódulos de ámbar encontrados en algunos de los niveles estudiados, cuya composición química indica que las plantas que originaron la resina fueron coníferas de esta familia (ALONSO et al., 2000).

Entre los granos de polen también destacan los de Corollina obidosensis (Lám. 2, Fig. 8), más frecuentes en los niveles superiores de los dos afloramientos, y los del grupo de los bisacados, que no se han podido determinar a nivel específico por su mal estado de conservación. Parece existir una gran diversidad taxonómica, reconociéndose algunas morfologías asimilables a las de los géneros Podocarpidites (Lám. 2, Fig. 4), Pinuspollenites (Lám. 2, Fig. 10) y Alisporites (Lám. 2, Fig. 16).

Los restantes taxones, determinados a partir de granos de polen, aparecen siempre de una forma puntual y entre ellos destaca el género Monosulcites (Lám. 2, Fig. 9), posiblemente atribuible a plantas de las divisiones Cycadophyta y Ginkgophyta.

Figura 3.-Análisis cuantitativo de los grupos morfológicos de palinomorfos continentales más representativos en las muestras estudiadas. Se ha seguido la terminología utilizada por TRINCÃO(1990). EC= esporas cinguladas; ET= esporas taeniadas; EP= esporas psiladas; BI= bisacados; PA= polen inaperturado araucarioide; PC= polen inaperturado cupressoide; CO= Corollina.

Figure 3.-Quantitative analysis of the more representative morphological groups of palynomorphs in the studied samples. The terminology used by TRINCÃO (1990) has been considered. EC= cingulate spores; ET= taeniate spores; EP= psilate spores; BI= bisaccate pollen grains; PA= araucariaceous inaperturate pollen grains; PC= cupressaceous inaperturate pollen grains; CO= Corollina pollen grains.

Por otra parte, se han determinado ocho especiesatribuibles a angiospermas primitivas (Magnoliophyta). Entre ellas, la mejor representada es Tricolpites vulgaris (Lám. 2, Fig. 3a-3b), que se ha reconocido en cinco de los nueve niveles estudiados. Este taxón podría relacionarse con especies primitivas de la subclase Hamamelidae.

Los estudios cuantitativos realizados en las muestras procedentes de Peñacerrada I (Fig. 3, Tabla 1) ponen de manifiesto que las esporas se encuentran siempre en menor porcentaje que los granos de polen, excepto en el nivel IP.8, donde los dos grupos aparecen con porcentajes similares.

Entre las esporas, las cinguladas y en concreto Patellasporites tavaredensis (30%) son las que tienen mayor representación, especialmente en los niveles IP.1 y IP.8. Los porcentajes de inaperturados del tipo cupressoide, representados por Inaperturopollenites dubius (5-45%) son más altos en la parte inferior de la sucesión. Por otra parte, los inaperturados relacionables con la familia Araucariaceae se encuentran en todas las muestras con valores superiores al 20%, alcanzando casi el 60% en IP.3 y IP.6.

Los granos de polen bisacados representan porcentajes comprendidos entre el 10 y el 30%, siendo en el nivel IP.3 donde son mas abundantes. En la parte superior de las secciones aumentan los porcentajes de Callialasporites dampieri (hasta un 15%) y Corollina obidosensis (hasta un 5%). La presencia de granos de polen relacionables con Cycadophyta, Ginkgophyta, Gnetophyta y Magnoliophyta, es casi siempre puntual.

Los tres niveles analizados del afloramiento de Peñacerrada II muestran porcentajes muy bajos de esporas (7-30%) respecto a los de polen, siendo en el nivel IIP.4 donde están mejor representadas. 

Entre ellas, destaca la especie cinguladad Patellasporites tavaredensis, la taeniada Cicatricosisporites venustus y la psilada Cyathidites australis. En el conjunto de los granos de polen, dominan los inaperturados relacionables con la familia Araucariaceae, encontrándose los de tipo cupresoide en porcentajes inferiores al 10% en el nivel IIP.4, donde abundan los bisacados, que por el contrario aparecen en porcentajes exiguos en la muestra IIP.6. 

En este afloramiento, también, hay que destacar los valores altos de Corollina obidosensis, que superan el 20% en IIP.6. y que contrastan con los bajos valores de la misma especie obtenidos en Peñacerrada I. Los granos de polen relacionables con Cycadophyta, Ginkgophyta, Gnetophyta y Magnoliophyta, como en el caso del afloramiento de Peñacerrada I, aparecen de forma puntual.


ASPECTOS TAFONÓMICOS Y PALEOECOLÓGICOS.

La mayoría de los palinomorfos son continentales y, en conjunto, presentan una buena conservación. De acuerdo con la nomenclatura propuesta por FERNÁNDEZ-LÓPEZ (1991) todos los taxones determinados, desde los puntos de vista paleobiológico y tafonómico, son adémicos y representados por elementos alóctonos, ya que se trata de palinomorfos de plantas terrestres transportados a la zona. 

Según el tipo de transporte sufrido, podemos considerar tres grupos: 

 ­ Palinomorfos anemófilos: representados por algunas esporas con ornamentación psilada como Cyathidites australis, C. minor y Deltoidospora sp., y por la mayor parte de los granos de polen identificados, si exceptuamos algunos de Magnoliophyta.

Estos se producen en gran cantidad y poseen una gran capacidad de dispersión. Los estudios de tipo cuantitativo muestran que en todas las muestras existe sobrerrepresentación de unos pocos taxones, particularmente de Inaperturopollenites dubius, I. limbatus y del conjunto de granos de polen bisacados, debido a su dispersión anemófila y elevada producción. Sin embargo, no podemos dejar de tener en cuenta que, tal vez, las plantas productoras de estos granos de polen pudieran vivir en zonas ribereñas y costeras, cercanas al lugar de fosilización.

 ­ Palinomorfos hidrófilos: correspondientes a casi todas las esporas de criptógamas vasculares de las divisiones Briophyta, Lycophyta y Pteridophyta.

Estos palinomorfos se producen en menor cantidad que los granos de polen anemófilos y, a diferencia de estos, son formas pesadas y siempre están ligadas a lugares húmedos para su germinación.

 ­ Palinomorfos entomófilos: escasos y entre ellos se encontraban algunos tipos polínicos de Magnoliophyta con ornamentaciones reticuladas o clavadas. A diferencia de los palinomorfos anteriores, se debieron producir en bajas cantidades. 

En la actualidad, una gran parte de las angiospermas poseen granos de polen con dispersión ligada a distintos tipos de animales, entre los que sobresalen los insectos. En el Cretácico Inferior estos empezaban a establecer relaciones con las primeras angiospermas y posiblemente, los insectos polinizantes se nutrieron con polen (GRIMALDI, 1999). Al respecto, en el ámbar del Cretácico Inferior de Peñacerrada I se han encontrado lepidópteros primitivos que tuvieron este tipo de alimentación (ORTUÑO & ARILLO, 1998) y que con seguridad intervinieron en la polinización de algunas plantas.

 

 

Tabla 1.-Estudio semicuantitativo de los taxones identificados.

Tabla 1.-Semiquantitative study of the determined taxa.

Entre los granos de polen estudiados hemos encontrado granos clavados, como los de la especie Stellatopollis barghoornii (Lám. 2, Fig. 12) cuya ornamentación seguramente tuvo como finalidad adherirse al cuerpo del insecto, que le trasladaba de una flor a otra. A finales del Cretácico debido a la diversificación y dominancia de las angiospermas, ya se encuentran insectos polinizadores semejantes a los actuales (ENGEL, 2000).

Los materiales de los afloramientos estudiados se depositaron en una llanura deltaica (ALONSO et al., 2000) y, con seguridad, una gran parte de los palinomorfos obtenidos llegaron arrastrados por medio de corrientes, quizás desde grandes distancias. 

Los restantes palinomorfos llegaron por medios aéreos al tener un comportamiento anemófilo. Ello significa que desde un punto de vista tafonómico, todos los palinomorfos estudiados son alóctonos y, probablemente, sufrieron procesos de resedimentación. Debido a su lugar de sedimentación y, suponiendo que la zona recibió importantes aportes de sedimentos y de materia orgánica, las asociaciones estudiadas son ricas en taxones. Con seguridad, se trata de asociaciones mezcladas, es decir, constituidas por palinomorfos correspondientes a plantas que vivieron en ecosistemas diferentes.

En este sentido, las asociaciones palinológicas obtenidas indican la existencia de bosques de coníferas con sotobosque de criptógamas vasculares, por una parte; y de formaciones vegetales xeromóficas por otra. 

Los bosques de coníferas estuvieron formados, sobre todo, por Araucariaceae, Cupressaceae y, tal vez, Pinaceae y Podocarpaceae y en ellos, también pudieron integrarse especies de Ginkgophyta. El sotobosque era diverso y estuvo constituido, fundamentalmente, por lycopodios y helechos de la familia Schizaeaceae, junto a los que pudieron habitar algunos representantes de Cycadophyta y Magnoliophyta. Esta vegetación pudo desarrollarse en llanuras aluviales correspondientes a los denominados Lowland wet (ABBINK,1998).

Por otra parte, las formaciones xeromórficas estuvieron integradas por coníferas de la familia Cheirolepidiaceae; especies de las divisiones Cycadophyta y Gnetophyta; algunos helechos de las familias Cyathaceae (Cyathidites australis, C. minor y Deltoidospora sp.) y Matoniaceae (Phlebopteris globosus), capaces de resistir condiciones de sequía; y por angiospermas. 

Estas formaciones vegetales seguramente existieron en zonas costeras y las condiciones adversas que soportaban no fueron debidas a fenómenos de tipo climático, sino a meteoros como el viento, y a una sequía fisiológica producida por la concentración de sales en el suelo. Al respecto, las primeras angiospermas fueron plantas probablemente pioneras y herbáceas que pudieron conquistar hábitats alterados a lo largo de las costas (HENDRIKS & SCHRANK, 1990).

El clima de la zona debió ser cálido y húmedo.

Esto se encuentra avalado por la abundancia de esporas de Lycophyta (altos porcentajes de la especie Patellasporites tavaredensis); los valores de abundancia y diversidad de especies de las esporas de Schizaeaceae, representadas por cuatro géneros (Cicatricosisporites, Plicatella, Costatoperforosporites y Nodosisporites) y veintitrés especies; por el gran número de granos de polen atribuibles a Araucariaceae; y por la escasez de los de Cheirolepidiaceae, representados en los afloramientos estudiados por Corollina obidosensis. 

Estos datos se apoyan en los actualísticos ya que hoy en día, los representantes de Schizaeaceae tienen una distribución tropical y subtropical en zonas muy húmedas (TRYON & TRYON, 1982; DE HAAN, 1987); y los de Araucariaceae, aunque con algún representante capaz de desarrollarse en climas áridos, por lo general corresponden a especies que habitan en climas de cálidos a muy cálidos, pero siempre húmedos (BETTAR & COURTINAT, 1987).

La distinta proporción de esporas y granos de polen en las distintas muestras de los afloramientos estudiados puede deberse a un tema de índole tafonómico.

Concretamente, en el afloramiento de Peñacerrada I se observa que la mayor proporción de esporas se encuentra en el nivel inferior (IP.1) y superior (IP.8), lo que podría estar relacionado con la evolución del sistema deltaico. De acuerdo con LUND & PEDERSEN (1985), la abundancia de esporas trilete es inversamente proporcional a la distancia de las desembocaduras de los ríos o de las líneas de costa. 

De forma inversa, un máximo relativo de granos de polen anemófilo indica distancia de la costa. Este fenómeno se denomina efecto Neves (CHALONER & MUIR, 1968), y es debido al diferente grado de transporte que experimentan los distintos tipos de palinomorfos. Sin duda, este efecto sería más patente si los afloramientos cretácicos estudiados estuvieran más completos y presentaran mayor número de niveles a analizar.

Entre los palinomorfos estudiados es común encontrar ejemplares rotos, lo que debió tener lugar durante la etapa fosildiagenética después de haber sufrido una degradación biológica y química durante la bioestratinómica. Por ejemplo, es frecuente encontrar granos de polen de Inaperturopollenites limbatus (Lám. 2, Fig. 11) con una rotura característica de aspecto circular, posiblemente debida a un efecto de la presión.

Algunos palinomorfos tienen parcialmente destruida su esporodermis con la consiguiente pérdida de ornamentación. Este es el caso de gran cantidad de ejemplares de la especie Patellasporites tavaredensis, que han perdido en parte o en su totalidad sus verrugas o patelas, presentando cicatrices características semejantes a foveolas (Lám. 1, Fig. 1) que algunos autores como TRINCÃO (1990) consideraron como una variación ornamental típica de la especie.Asímismo, se han observado palinomorfos con el aspecto de haber sufrido corrosión o disolución de sus exinas (ver el ejemplar de Acritosporites oculatus figurado en ALONSO et al., 2000, pág. 109, fig. 8, 4).

Desgraciadamente, no podemos saber si estos efectos destructivos se debieron a un efecto conjunto de la oxidación, acción de microorganismos y diagénesis o al ataque de los productos utilizados durante la obtención de los palinomorfos en el laboratorio.Al respecto, los palinomorfos estudiados en los dos afloramientos están relacionados, en mayor o menor medida, con niveles carbonosos, por lo que para su aislamiento se tuvieron que oxidar las muestras con ácido nítrico.

El conjunto de los palinomorfos estudiados experimentó cambios y alteraciones en la etapa fosildiagenética ya que se encuentran asociados a carbones y han sufrido metamorfismo. La coloración de los palinomorfos cambia según las condiciones diagenéticas que afectaron los sedimentos en donde se encuentran y en relación con ellas TRAVERSE (1988) estableció una gama de colores que van desde el amarillo pálido al marrón oscuro. 

Las esporas y granos de polen del Cretácico Inferior de Peñacerrada I y II presentan colores amarillos oscuros y marrones claros característicos de carbones subituminosos, en transición a bituminosos. Atendiendo a estos colores y en relación con la maduración térmica de la materia orgánica, los palinomorfos reconocidos se encuentran en la transición entre inmaduros y maduros, tienen unos valores entre 14,253 y 13,800, considerando la serie estándar de color de Munsell, y un índice de alteración térmica entre 2 y 2+.